Индикаторы агрогенного этапа развития лесной территории

Руководитель: Семенков И.Н.

Сроки выполнения: 2021-2024 гг.

Аннотация: Следы былой распашки прослеживаются во многих даже условно коренных (суб)бореальных сообществах на протяжении длительного времени. Это проявляется в морфологических и химических свойствах почв уровня «почва – память», видовом составе растительности и почвенных микробоценоза и зооценоза, что в конечном итоге определяет отличие некогда нарушенных экосистем от эталонных по структурным, функциональным и иным характеристикам. Однако до сих пор нет понимания глубины и обратимости последствий распашки территории.

Убыль сельского населения, наблюдаемая во многих регионах России с 20-х гг. XX века, наиболее остро проявилась в Нечерноземье. Этот процесс сопровождался забрасыванием земель сельскохозяйственного назначения (пашен, сенокосов и пастбищ) и увеличением доли залесенных территорий. При этом зачастую даже за 100 лет не восстановилось исходное сообщество из-за уничтожения экологического каркаса в виде естественной растительности, и на месте некогда освоенных территорий существуют низкопродуктивные мелколиственные леса, которые не могут обеспечить восстановления всего объема экологических функций и услуг, которые выполняют коренные хвойные, хвойно-широколиственные и широколиственные леса на Восточно-Европейской равнине. До сих пор отсутствуют работы, комплексно анализирующие экологическое состояние целой экосистемы с характеристикой всех компонентов – материнских пород, почв, почвенных микробоценоза и зооценоза (макрофауны), фитоценоза – и ключевых функций лесов. Сопряженный анализ агрогенных сукцессий растительности и онтогенеза почв принципиально важен для разработки эффективного управления постагрогенными экосистемами и понимания путей восстановления почвенного и растительного покровов лесных экосистем и требует междисциплинарного подхода, предлагаемого в настоящем Проекте.

Модельной территорией для таких исследований может выступать национальный парк «Смоленское Поозерье», расположенный в экотоне между таежными и широколиственными лесами, что вместе с ландшафтной структурой, определяет существующее ценотическое разнообразие. В пределах нацпарка на компактной территории сохранились крупные массивы восточно-европейских лесов и что особенно важно – весь исходный комплекс ценозов, а также представлены все виды сельскохозяйственного использования. Кроме того, на эту территорию имеются (в т.ч. в распоряжении коллектива авторов) разнообразные и разновозрастные картографические материалы и данные дистанционного зондирования Земли. Всё это дает уникальную возможность исследования агрогенных сукцессий с характерным временным интервалом до 100 лет.

С использованием данных дистанционного зондирования и натурных геоботанических, таксационных, зоологических, микробиологических и почвенно-геохимических исследований на модельных объектах, расположенных на территории общей площадью 1,5 тыс. кв. км в пределах национального парка «Смоленское Поозерье», планируется:

  • охарактеризовать постагрогенную историю за 100 лет ельников, сосновых боров и хвойно-широколиственных с доминированием липы, клена, дуба, ясеня или вяза (далее для краткости – хвойно-широколиственных лесов) лесов,
  • оценить последствия распашки, выражающиеся в изменении основных экологических функций почв (формирование естественного плодородия, депонирование углерода),
  • выявить сходства и различия агрогенных сукцессий растительности и почвенных микробо- и зооценозов ельников, сосновых боров и хвойно-широколиственных лесов,
  • выявить в (суб)бореальных экосистемах наличие и длительность существования «агрогенной метки» в свойствах почв, фито- и почвенных микробо- и зооценозов.

Под «агрогенной меткой» мы понимаем совокупность характеристик в составе, функционировании и иных особенностях растительности, животного мира и почвы, которые отражают влияние сельскохозяйственного воздействия на экосистемы. Исходя из современных представлений об истории заселения и хозяйствования (широкое распространение подсечно-огневого и переложного земледелия), можно предполагать наличие «агрогенной метки» у отдельных или даже во всех компонентах условно коренных (суб)бореальных экосистем национального парка «Смоленское Поозерье».

В ходе выполнения проекта предполагается комплексный сопряженный анализ всех ключевых компонентов экосистемы: растительности, почвенной макрофауны и микробоценоза, почв, включая ключевые характеристики почвенного плодородия (доступные растениям формы N, P, K, запас углерода, соотношение подвижных форм макро- и микроэлементов). Эти исследования будут базироваться на скрупулезном анализе и интерпретации данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ), физико-химических свойств почв, видового и функционального разнообразии фитоценозов и почвенных микробо- и зооценозов, аккумуляции углерода по трем (ельники, сосновые боры и хвойно-широколиственные леса) 100-летним хронорядам в тройной повторности. Будут выявлены индикаторы былого распахивания, определены скорости и основные лимитирующие факторы постагрогенного самовосстановления (суб)бореальных лесных экосистем. Собранные в пределах национального парка «Смоленское Поозерье» фактические данные о свойствах растительности, почвенных миробо- и зооценозов, а также почвах планируется агрегировать в статистическую модель с пространственно-временной структурой, используя классы методов, которые комбинируют конструкцию многомерных Гауссовых процессов с элементами глубоких нейронных сетей для более корректного описания нетривиальных взаимосвязей между всеми изученными показателями.

Научная значимость настоящего проекта определяется возможностью идентификации агрогенной метки в разных компонентах экосистем на примере удачно выбранного модельного объекта, сочетающего в себе разные типы леса и виды сельскохозяйственного использования. Проведенные исследования могут быть основой для эффективных технологий восстановления лесов на заброшенных сельскохозяйственных землях. Разработанный подход может быть адаптирован для изучения и реабилитации геокомплексов других природных зон.

 

Результаты первого года исследований: В результате тематической обработки спутниковых изображений и исторических картографических материалов получены карты современной возрастной и породной структуры древостоев нацпарка (НП) «Смоленское Поозерье». На основе этих карт оценено распространение условно коренных древостоев возрастом более 95 лет и лесов на различных стадиях восстановительной агрогенной сукцессии. На настоящий момент леса занимают почти 79% территории НП (в 1927 г. лесистость была 55%). 42% от их общей площади произрастает на бывших сельхозугодьях разной давности забрасывания и лишь 26% можно рассматривать как условно коренные. Древостои с преобладанием сосны составляют около 7% от лесов парка. При этом 2.5% из них приходится на условно коренные насаждения, а 2.9% произрастает на месте бывших сельхозугодий. Для древостоев с преобладанием ели (12.5% суммарно), соответствующие доли составляют 5.3% и 2.1%, а для древостоев с преобладанием широколиственных пород (4.2% суммарно) – 1.1% и 0.9%. Кроме того, еще примерно 10% современных лесов парка – это молодые смешанные и мелколиственные леса, возникшие на месте заброшенных полей в последние 40 лет.

Первый год исследований был посвящен исследованию восстановления сосновых лесов.

Нулевой стадией (S0) агрогенной сукцессии являются агроценозы с преобладанием сорно-луговых видов, бедным видовым составом и невысокой сомкнутостью, что связано с механическим удалением растений и, возможно, обработкой гербицидами. Растительные сообщества свежих залежей (стадия S0) отличаются высоким видовым разнообразием: суммарно 82 вида сосудистых растений. По проективному покрытию преобладают злаки, большинство видов принадлежит к свеже-луговой ценоморфе. Высокое видовое разнообразие первой стадии агрогенной сукцессии обусловлено низкой корневой конкуренцией в первые несколько лет после распашки на фоне большого запаса семян в почве, свойственного сегетальным сообществам, и заноса диаспор с соседних лугов и опушки леса.

Луга на многолетних залежах (стадия S1) имеют среднее видовое разнообразие (суммарно 74 вида сосудистых растений). В травостое наиболее распространены злаки и виды родов Artemisia и Potentilla. Как и на предыдущей стадии преобладают виды свеже-луговой ценоморфы. За счет увеличения прямой и косвенной конкуренции с многолетними растениями значительно снизилось число рудералов. Подрост сосны (реже березы и осины), страдающий от весенних палов, отмечен на всех лугах.

На стадии S2 после смыкания полога соснового древостоя (в возрасте около 10 лет) выпадают луговые виды и постепенно возрастает участие лесных. В молодых сосняках за 10-15 лет уменьшение освещенности по мере развития древесного полога снижает проективное покрытие травяного яруса с 80-85% до 1-20% и увеличивает – мохового от 5% до 20-45%. В травяном покрове 20-25-летних сосняков доминируют бореальные виды и отмечено большое число видов деревьев и кустарников (не выходящих из травяного яруса), среди которых много анемохоров и зоохоров.

Древостой средневозрастных (молодые сосняки, удовлетворяющие необходимым критериям, нам найти не удалось) сосняков (стадия S4) с небольшой примесью березы имеет сомкнутость 50-70% и ель во втором подъярусе и подросте (в последнем также встречается дуб). В травяном покрове сомкнутость варьирует от 30 до 70%, доминирует Vaccinium myrtillus, а доля бореальные видов достигает 81-94% при небольшом вкладе боровых и неморальных. Моховой ярус имеет покрытие 80-100% и сложен таежными видами (доминирует Pleurozium schreberi). В сосняках этой стадии отмечены Convallaria majalis, Maianthemum bifolium и Trientalis europaea, которые считают индикаторами старовозрастных (ancient) лесов.

На поздних стадиях (S5 и S6) сукцессии в сообществах сосняков выражена оконная структура, что определяет общее снижение сомкнутости древесного яруса. Древостой условно коренных сосновых лесов (стадия S6) обычно представлен несколькими поколениями сосен (максимальный измеренный возраст – 180 лет). Сообщества старых послепахотных сосняков характеризуются большим участием в подлеске и травяном ярусе мезофитных видов, в том числе неморальных. Для условно коренных сосняков типична высокая доля боровых видов. Примесь лиственных деревьев и кустарников способствует формированию опада более высокого качества, что приводит к увеличению обилия и разнообразия сосудистых растений нижних ярусов. Условно-коренные сосняки сформировались под влиянием низовых пожаров.

По таксационным данным обнаружено усложнение структуры лесных сообществ и увеличение его видового разнообразия, особенно подчиненных ярусов. Относительно монотонно уменьшается число деревьев (от 3325 шт./га в 20-летних сосняках до 648 шт./га в сосняках 80-90 лет). Максимальный запас стволовой древесины (392 м3/га) отмечен на стадии S4, при этом доля сосны по запасу 0,9. В старовозрастных сосняках (S5 и S6) запас стволовой древесины снижается до 368 и 244 м3/га соответственно. На стадии S5 активно распадается старое поколение сосны (ее доля в запасе 0,7). В сосняках стадии S6 хорошо выражена оконная структура, способствующая возобновлению разнообразных древесных видов.

В ходе постагрогенной сукцессии смена лугового типа растительности на лесной происходит после смыкания полога, примерно через 10 лет после появления деревьев. Скорости восстановления растительности разных ярусов неодинаковы: уже на стадии молодняков в постагрогенные сообщества вселяется большинство видов кустарников и деревьев. На стадии средневозрастных сосняков восстанавливаются покрытие и доминанты мохового яруса и многие характерные и доминирующие виды травяного яруса сосновых лесов. Однако наблюдаемый распад соснового древостоя и происходящая смена сосны елью в старовозрастных постагрогенных сообществах, а также большие различия в эколого-ценотической структуре с условно коренными сосновыми лесами, позволяют предположить, что при спонтанном восстановлении постагрогенных сосняков заключительная стадия сукцессии будет отличаться от выделенной нами стадии условно-коренных сосняков.

Сообщества стадий S0, S1 и S2 состоят из более близкородственных видов травянистых растений, чем на более поздних стадиях сукцессии. Это отражает больший вклад условий среды в формирование сообществ ранних стадий восстановления сосняков. Стадия S5 характеризуется произрастанием эволюционно далеких видов, что может говорить о наибольшей роли межвидовой конкуренции в формировании сообществ этой стадии среди всех 6 рассмотренных.

В ходе естественного постагрогенного восстановления леса меняются морфологические особенности органопрофиля почв. Большая часть подстилок пашни и залежи фрагментарна и представлена одним горизонтом – опадом текущих лет – и относится к деструктивному типу. Ферментативная подстилка, состоящая из деструктивного и ферментативного горизонтов, диагностирована в молодом сосняке, а гумифицированная характерна для более продвинутых стадий сукцессий. С возрастом сосновых лесов увеличиваются запасы подстилки, ее гумусированность и мощность. Состав и качество опада определяют активность почвенных макросапрофагов и формирование разных форм гумуса: хемимор (hemimor) характерен для случаев, где количество легкоразлагаемых компонентов подстилки больше 7% и присутствуют разные функциональные группы дождевых червей. В 70-80 летних сосняках, где в подстилке практически отсутствуют легкоразлагаемые компоненты (доля 0.5%) и дождевые черви отмечены не были, подстилка соответствует типу эумор (Eumor).

Основными трендами в изменении характера нижележащих (органо-)минеральных горизонтов является уменьшение их мощности (из пахотного P в старопахотный AYpa), появление (развитие) грубогумусового горизонта реградации AOw, и размытие ровной нижней границы старопахотного горизонта, в то время как оставшаяся часть профиля остается неизменной, так как не затрагивается распашкой. Мощность гумусового горизонта максимальна на стадии пашни, монотонно уменьшается на следующих стадиях и минимальна на стадии коренного леса. Полученные результаты показывают, что морфология почвенного профиля за 80-100 лет не восстанавливается до естественного (исходного) уровня: в профиле сохраняется старопахотный горизонт AYpa, начинает формироваться грубогумусовый горизонт AOw, но не заметно признаков формирования горизонта иллювиирования гумуса BHF.

По классификации гранулометрического состава Н.А. Качинского большинство почв относятся к классам супеси, рыхлого и связного песка. Иллювиальные горизонты и почвообразующие породы реже имеют суглинистый состав (наиболее часто легкосуглинистый). По классификации гранулометрического состава WRB большинство изученных почв относятся к классу песка (крупного, среднего, пылевато-крупного, пылеватого очень мелкого) и реже – крупнопесчанистого суглинка. Как правило, изученные почвы слабокислые.

Величина pH убывала с глубиной или значимо не менялась. В гумусовых горизонтах значения рН максимальны в пахотных почвах (стадия S0) и минимальны в почвах условно коренных лесов. Содержание органического углерода монотонно убывает с глубиной во всех почвах.

Гумусовые горизонты первых пяти стадий восстановления сосновых лесов значимо не отличаются друг от друга по содержанию углерода органических веществ, но выделяются повышенными значениями относительно почв условно коренных лесов (стадия S6).

Содержание подвижного K монотонно убывает с глубиной во всех почвах. В профильном распределении подвижного P часто фиксируется локальный минимум в средней части профиля, соответствующий элювиальному горизонту или нижней части (старо)пахотного. Содержание подвижных K и P в гумусовых горизонтах монотонно снижается до стадии средневозрастных лесов. В почвах старовозрастных сосняков продолжается падение содержания P, а содержание K возрастает. Между стадиями S5 и S6 нет значимых различий по содержанию подвижных P и K.

Из полученных данных можно сделать выводы о том, что за 70 лет произрастания леса pH постагрогенных почв восстанавливается до фоновых значений. За 80 лет содержание подвижных P и K выходит на уровень, близкий к природному, но содержание органического углерода за это время не приходит к естественной норме.

Самый высокий уровень аккумуляции углерода в органогенных горизонтах демонстрируют сосновые леса возрастом более 70 лет (7.6 – 14.3 т/га), а самые низкие – пашни и залежи (0.1 – 2.6 т/га). В слое 0-30 см тенденция другая: самый высокий уровень аккумуляции демонстрируют залежи, сосновые леса возрастом 20-30 и 80-90 лет на постагрогенных почвах (35 – 30 т/га), а самые низкие – пашня, сосняки старше 70-80 лет на залежах и сосняки возрастом 90-100 лет стадий S5 и S6 (15 – 25 т/га). В слое 30-100 см запасы углерода не отличаются в почвах разных стадий. Величина запасов почвенного углерода меняется нелинейно в ходе агрогенной сукцессии, и зависит от предыдущей истории хозяйственного освоения данного участка, состава растительности, активности макросапрофагов и свойств почвообразующих пород.

Содержание четырех изученных подвижных форм соединений щелочноземельных металлов (Ca, Mg и Sr) монотонно уменьшается от стадии S1 к стадии S6 в горизонтах А и С, что отражает выщелачивание элементов после прекращения известкования под действием кислотного гидролиза. Совместно с подкислением среды это мобилизует полуторные окислы (Fe и Al) и в гумусовом горизонте – связанные с ними трудно обменные соединения Ba, Ti, Cu. Содержание соединений S, извлекаемых ацетатно-аммонийным буфером с рН 4,8 и 7,0, также увеличивается от почв ранних стадий сукцессии к более поздним, вероятно, за счет накопления ее наиболее подвижных соединений в верхней части профиля за счет трансформации растительного опада.

Население почвенной макрофауны в рассматриваемом пространственно-временном ряду меняется нелинейно: наибольшее таксономическое разнообразие выявлено в почвах залежных лугов и сосновых лесов поздних стадий восстановления (70 лет и старше), как на распахиваемых почвах, так и в почвах без признаков распашки. В ходе восстановления леса увеличивается общее число семейств почвенной макрофауны, что связано в первую очередь с восстановлением горизонта подстилки – важного местообитания беспозвоночных. Именно изменения в составе подстилочной фауны увеличивают разнообразие зооценозов как по показателям числа семейств, так и по значениям индекса разнообразия Симпсона. Разнообразие эндогейной (собственно почвенной) фауны, напротив, снижается в данном ряду, что связано с легким гранулометрическим составом почв, и связанной с ним влажности почвы, лимитирующей разнообразие влаголюбивых педобионтов. Таким образом, можно сделать вывод, что биоразнообразие подстилочной фауны восстанавливается быстрее почвенной. На основании анализа полученных данных выделены стадии максимальной реализации функциональной и таксономической представленности почвенной макрофауны. К таким стадиям можно отнести «старовозрастные» сосновые леса на постарогенных почвах и почвах, без признаков распашки: в них высока доля сапрофагов – важного звена в деструкции опада и формировании почвенного плодородия, в них происходит восстановление биоразнообразия и плотности индикаторов «лесной фауны» – подстилочных и почвенно-подстилочных дождевых червей, двупарноногих многоножек, моллюсков, жужелиц, пауков, жуков-стафилинид.

Во всех изученных почвах абсолютно преобладали представители бактерий, вклад которых в почвах следующих стадий снижался за счет увеличения доли архей. Особенно стоит отметить, что максимальная доля архей обнаружена в пробах с площадки S62 (по всем трем опробованным глубинам), где почвы морфологически отличались наиболее восстановившимся горизонтом Е, а возраст сосен был максимален. Обилие большинства отделов выявленных бактерий выше на ранних стадиях сукцессии, чем на поздних по всем исследованным глубинам. Понижено только относительное обилие представителей Dependentiae, GAL15, RCP2-54, Verrucomicrobiota и WPS-2. В почвах всех обследованных разрезов с глубиной уменьшалось обилие представителей Abditibacteriota, Armatimonadota, Bacteroidota, Cyanobacteria, Planctomycetota, Verrucomicrobiota и увеличивалось – Desulfobacterota (исчезают на стадии S6), Elusimicrobiota (в большинстве случаев), Entotheonellaeota (обнаружены только в породе). На уровне родов во всех изученных почвах преобладают представители Proteobacteria, Actinobacteriota, Acidobacteriota, Planctomycetota. Альфа-разнообразие почвенного микробиома увеличивается от ранних стадий сукцессии к более продвинутым.

Построен и рассчитан прототип статистической модели для анализа совместного распределения измеренных показателей. Сформулирован ряд критических замечаний к прототипу исследования с целью дальнейшего совершенствования разработанной модели.