Ельники кустарничково-зеленомошные, расположенные в северной тайге, относятся к двум ассоциациям различных союзов (класс Vaccinio-Piceetea, порядок Piceetalia excelsae Pawlowski in Pawlowski et al. 1928). В первую ассоциацию Empetro-Piceetum (Sambuk 1932)Morozova 2008, отнесенную к союзу Empetro-Piceion obovatae Morozova et al. 2008 (Морозова и др., 2008). объединены сообщества с большим участием видов Empetrum, Vaccinium uliginosum и присутствием лишайников. Диагностические виды ассоциации: Chamaepericlymenum suecicum, Melampyrum sylvaticum, Empetrum nigum и Empetrum hermaphroditum. Большинство представленных выборок относятся именно к этой ассоциации (Аврорин и др., 1936; Сабуров, 1972; Исаева, Костина, не опубл.; Смирнова и др., не опубл.). Сообщества, в которых практически не представлены перечисленные выше виды, относятся к ассоциации Linnaeo borealis-Piceetum abietis (=Eu-Piceetum abietis ) Caj. 1921) K.-Lund 1962, точнее к субассоциации L.b.-P.a. myrtilletosum K.-Lund 1981 (союз Piceion excelsae ) Pawlowski in Pawlowski et al. 1928, которая представлена также несколькими выборками (Корчагин, 1940; Сабуров, 1972; Морозова, Коротков, 1999). Диагностические виды для этой ассоциации не выделяются.

Доминантная классификация

По доминантной классификации к данной группе сообществ относятся ельники кустарничково-, чернично-, воронично- зеленомошные, воронично-черничные, голубично-, вересково- вороничные (Piceetum fruticuloso-hylocomiosum, P. myrtillosum, P. trientaloso-myrtillosum, P. empetroso-myrtillosum) (Аврорин и др., 1936; Рысин, 1960; Сабуров, 1972; Растительность европейской части …, 1980; Рысин, Савельева, 2002).

Фитоценотическая характеристика

Древесный ярус (А): сомкнутость - 0,2-0,7; высота - 15-25 м; доминирует Picea obovata с примесью Betula pubescens.

Ярус подлеска (B): покрытие - 1-5 %, высота - до 1м. Состоит из единичных экземпляров рябины (Sorbus gorodkovii и Sorbus aucuparia), можжевельника (Juniperus sibirica, J. communis), шиповника (Rosa acicularis). Возобновление: Picea obovata, Betula pubescens.

Травяно-кустарничковый ярус (C): покрытие 50-100%, высота 20-40 см; доминанты - Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, для ельников в северной части зоны характерны Vaccinium uliginosum и Empetrum hermaphroditum (или E. nigrum). Константные виды: Avenella flexuosa, Solidago virgaurea, Linnaea borealis.

Мохово-лишайниковый ярус (D): покрытие 50-100%; доминанты - Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens; константные виды - Polytrichum commune. В микропонижениях встречаются виды Sphagnum (Sph. girgensohnii, Sph. russowii и др.). В разных частях ареала сообществ этого типа высокую встречаемость имеют Barbilophozia lycopodioides, Dicranum congestum, D. scoparium, D. majus, Ptilium crista-castrensis, Ptilidium ciliare, Cladonia cenotea, Cladonia deformis. Участие лишайников в составе яруса не велико - от 5 до 10% от общего покрытия яруса.

Внеярусная растительность (E): нет данных.

Спектр жизненных форм и/или эколого-фитоценотических групп наземных ярусов:

Ельники кустарничково-зеленомошные. Географическое положение: 1 - Мурманская обл., Хибины (Аврорин и др., 1936); 2 - Мурманская обл., Лапландский зап. (Исаева, Костина, не опубл.); 3 - Карелия, Пяозеро (Смирнова и др., не опубл.); 4 - Архангельская обл., Пинежский р-н (Сабуров, 1972, т. 11, к. 17- Piceetum hylocomoso-polytrichosum; к. 18 - P. myrtilloso-empetrosum); 5 - там же (Сабуров, 1972, т. 12, к. 20-23 - ельники черничные); 6 - Респ. Коми, Печоро-Илычский зап., северная часть (Корчагин, 1940);7 - Респ. Коми, бассейн р. Понью (Непомилуева, 1970).

Фотография сообщества: Фото 1. Мурманская область, Лапландский заповедник. Автор Л.Г. Исаева. Фото 2. Карелия, Костомукшский заповедник. Автор В.Н. Коротков. Фото 3. Архангельская область, Вашско-Пинежское междуречье. Автор В. Потанский. Фото 4. Там же, послепожарный вариант. Автор В. Потанский.

Характеристика разнообразия

Внутрисинтаксономическое разнообразие

В группе ельников кустарничково-зеленомошных выделяются несколько вариантов сообществ, которые различаются как по структуре сообществ, так и по флористическому составу. Для слабо сомкнутых сообществ в более суровых условиях северной части зоны (асс. Empetro-Piceetum) характерно присутствие олиготрофных видов (Carex globularis, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum).

В ассоциации Empetro-Piceetum выделяются два варианта, первый характерен для Хибин и дифференцируется по присутствию Phyllodoce coerulea и Lycopodium dubium, второй представлен на севере Коми и отличаются присутствием в древостое Larix sibirica, а в нижнем ярусе - Calamagrostis obtusata.

В южной части зоны эта группа сообществ представлена местами синтаксоном L.b.-P.a. myrtilletosum. Степень развития бореального мелкотравья и соотношение покрытия сосудистых растений и мхов в значительной степени зависит от сукцессионного этапа послепожарного восстановления структуры нижних ярусов.В составе этого синтаксона в зависимости от экологической ситуации присутствуют два варианта: типичный - на хорошо дренированных местообитаниях и с участием сфагновых мхов и Polytrichum commune - на начальной стадии заболачивания. Оба указанных выше синтаксона (Empetro-Piceetum, Eu-Piceetum myrtilletosum) на востоке зоны имеют примесь пихты, которая отсутствует в западной части.

Видовой состав сообществ ельников кустарничково зеленомошных представлен в сводной таблице выборок.

Видовое разнообразие синтаксона (число видов)

В силу значительных различий состава сообществ в разных частях ареала видовое разнообразие синтаксона представлено по выборкам. Обозначение: EP - Empetro-Piceetum , EuPm - Eu-Piceetum abietis myrtilletosum

Ссылка	Аврорин и др., 1936	Исаева, Костина, не опубл.	Смирнова и др., не опубл.	Сабуров, 1972 (т. 11, к.17-18)	Сабуров, 1972 (т. 12)	Морозова, Коротков, 1999	Корчагин, 1940
Синтаксон	EP	EP	EP	EP	EP	EuPm	EuPm
Число описаний	16	5	16	76	49	7	20
Деревья	7	3	8	6	6	8	10
Кустарники	8	1	2	8	4	1	2
Травы и кустарнички	39	20	26	33	23	16	29
Мхи	18	15	8	13	9	20	8
Лишайники	16	15	15	7	6	0	8

Видовая насыщенность (число видов на единицу площади)

Число видов на единицу площади приведено (среднее и диапазон): для Лапландского зап. (на пл. 15х15 м): травы и кустарнички - 11 (7-18), мхи - 8 (5-12), лишайники - 6 (2-9); для участка Пяозеро, Карелия - 13 (7-20), 5 (2-6), 5 (0-9); для участка Коми, р.Понья (Непомилуева, 1970) на пл. 400 кв.м - 12 (7-17), 6 (5-8), 4 (3-6).

Экологическая характеристика

Характеристика местообитания

Тип ландшафта: моренные, водно-ледниковые равнины, денудационные возвышенности и плато.

Положение в ландшафте: вершины и склоны холмов, речные террасы.

Почвы: суглинистые и супесчаные иногда песчано-каменистые, подзолистые, часто с поверхностным оглеением.

Положение в экологическом ряду

Таблица. Рисунок.

Сукцессионный статус

Хотя многие исследователи считают эту группу сообществ заключительной стадией восстановительных сукцессий после различных нарушений (вырубки, пожары), в последние годы все больше накапливается фактов, свидетельствующих в пользу того, что подобные сообщества являются лишь промежуточным этапом этого процесса. Широкое распространение кустарничково-зеленомошных ельников в значительной степени связано с часто повторяющимися пожарами. В качестве примера такого послепожарного ельника зеленомошного можно привести фотографию (см. выше фото 4).

Характеристика ареала

Ельники с большим участием вороники (асс. Empetro-Piceetum) занимают значительные площади на северо-востоке европейской части России; на северо-западе они встречаются реже, и основные площади этих сообществ сосредоточены у северной границы леса (Растительность европейской части …, 1980). Ельники с участием черники и олиготрофных кустарничков описаны на Кольском полуострове (район Ловозеро) (Любимова, 1935), на севере Карелии (Рысин, 1960), на севере Архангельской области в северной части Онего-Двинского водораздела на террасах рек Мудьюги и Шелони (Соколова, 1935). Восточнее их встречаемость возрастает, они широко распространены на Беломорско-Кулойском плато (Леонтьев, 1935; Сабуров, 1972), занимают значительные площади в бассейне р. Ижмы (Андреев, 1935) и в северной части бассейна реки Печоры (Самбук, 1932). Кустарничково-зеленомошные ельники, относящиеся к ассоциации Eu-Piceetum, для которых характерно участие видов таежного мелкотравья (Linnaea borealis, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium), распространены на юге северотаежной зоны (Морозов, Коротков, 1999; Корчагин, 1940).

Созологический статус

Ельники этой группы представляют фоновый тип сообществ в северной тайге и многими исследователями рассматриваются как эталон зональных сообществ северной тайги, хотя все больше накапливается фактов, свидетельствующих об их послепожарном происхождении.

Источники информации

Аврорин Н.А., Качурин М.Х., Коровкин А.А. Материалы по растительности Хибинских гор. Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова // Труды совета по изучению производительных сил. Серия Кольская, вып. 11. Изд-во АН СССР, 1936. С. 65-90 [Сводная таблица описаний]

Андреев В.Н. Лесная растительность Южного Тимана. Тр. Полярной комис. 1935. Вып. 24.

Боброва Л.И., Качурин М.Х. Очерк растительности Монче-тундры. Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова // Труды совета по изучению производительных сил. Серия Кольская, вып. 11. Изд-во АН СССР, 1936. С. 91-115.

Исаева Л.Г., Костина В.А. Описания сообществ Лапландского заповедника (Мурманская обл., площадь описания 15х15м). Не опубл. [Сводная таблица описаний]

Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника. Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Вып. 2. 1940. 416 с. [Сводная таблица описаний]

Леонтьев А.М. Геоботанические районы Беломорско-Кулойской части Северного края. Тр. БИН АН СССР, сер. 3.Геоботаника. Вып.2. 1935. С. 81-222.

Любимова А.А. Растительность и почвы побережья оз. Ловозеро (Кольский полуостров). С. 345-490.

Мартыненко В.А. Темнохвойные леса // Леса Республики Коми. М.: Дизайн. Информация. Картография. 1999. С. 133-184.

Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.Г., Костина В.А. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. СПб. 2008. № 13. С. 61-81.

Морозова О.В., Коротков В.Н. Классификация лесной растительности Костомукшского заповедника // Заповедное дело. 1999. Вып. 5. С. 56-78. [Сводная таблица описаний]

Непомилуева Н.И. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour.) на северной границе ареала в Коми АССР // Бот. журн. Т. 55. № 7. 1970. С. 1011-1025. [Сводная таблица описаний]

Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю. Синтаксономическое разнообразие сосновых лесов Лапландского заповедника// Бот. журн. Т. 87. № 1. 2002. С. 99-106.[Сводная таблица описаний]

Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.

Рысин Л.П. Ассоциация "ельник-черничник" (Piceetum mytillosum) // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. Т. 65. N 3. С. 103-115.

Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.

Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука. 1972. 173 с. [Сводная таблица описаний - табл. 12, кол. 20-23]; [Сводная таблица описаний - табл. 11, кол. 5, 6, 17, 18]

Смирнова О.В., Коротков В.Н., Аксенов Д.Е. Геоботаническая характеристика и сукцессионное состояние старовозрастных лесов Северной Карелии (окрестности Сиэппитунтури, 05-25.07.97 г.). Отчет. Описания не опубл. [Сводная таблица описаний]

Соколова Л.А. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова. Тр. БИН АН СССР, сер. 3. Геоботаника. Вып.2. 1935. С. 9-89.

Ценофонд лесов европейской России